禾草灵作为一种重要的植物保护剂，在农业生产中发挥着重要的作用。了解禾草灵的作用机制对于有效地利用该化学品进行农作物防治具有重要意义。
简介：禾草灵是一种苯基磺酰胺类除草剂，化学名称为2，4-二氯苯基-3-甲基-2，6-二硝基苯基磺酰胺，商品名有精喹禾灵、禾草灵、精喹禾灵乳油等。禾草灵是一种选择性除草剂，主要用于防治小麦、玉米、大豆、棉花、花生、甜菜、油菜等阔叶作物田里的禾本科杂草，如稗草、萹蓄、雀稗、看麦娘、野燕麦、狗尾草、早熟禾、一年生看麦娘等。禾草灵的结构如下：
禾草灵的商品规格为10%精喹禾灵乳油。禾草灵的用法用量为：每亩用药量为75-150毫升，兑水稀释后均匀喷洒在作物行间，或用无人机喷洒。
1. 作用机理
禾草灵，作为一种芳氧苯氧丙酸类除草剂，属于内吸传导型抑制剂。目前，主要有两个模型用以解释其除草作用特点。其中之一是乙酰辅酶A羧化酶抑制机理。一旦禾草灵被杂草茎叶吸收，迅速水解为DC，并传导到顶端以至整个植株，并积累于植物体的分生组织区。这会抑制乙酰辅酶A羧化酶(ACCase酶)，导致脂肪酸合成停止，膜系统含脂成分的生成受阻，最终引起细胞结构的破坏。另一个模型则是膜效应。禾草灵穿过质膜进入细胞质后，迅速水解为其游离酸形式，游离酸释放出一个质子，去质子化的阴离子再穿过质膜重新质子化，如此循环，降低质子梯度，导致质膜去极化。
2. 抗性机制
目前，对于杂草抗性种群形成的原因存在两种主要观点。一种观点认为，长期接触除草剂导致杂草的基因编码部位发生突变或基因表达发生改变，使杂草增强了对除草剂的解毒能力或降低了除草剂与其结合位点的亲和力。这种变异特性会被遗传给后代，从而形成抗性种群。另一种观点则认为，耐药杂草个体在自然界中逐步发展，最终形成具有耐药性或抗药性的种群。总的来说，杂草抗性的形成基本上是抗性基因被选择的过程。一般来说，杂草对以ACCase酶为靶标的除草剂，如禾草灵，产生抗性的机制大致包括以下几点。
2.1 吸收与转运差异
植物的表皮细胞壁外层覆盖着一层表面光滑或形成乳突、皱褶、颗粒等纹理的角质膜，有些植物的角质膜外还沉积有蜡质，形成各种形式的蜡被。这些蜡被对于外界化合物的入侵具有疏水性分子屏障的作用。不同形态和微结构的蜡被会产生不同程度的阻碍效果。通过对瑞士黑麦草对禾草灵的抗性生物型R1和敏感性生物型S的扫描电镜图像分析，发现R1的叶表皮角质层蜡密度较S型大。因此，禾草灵穿透叶表皮进入生物体内的量相对较少，导致R1的敏感性相对于S型较弱。
禾草灵在植物体内的转运能力对于抗性大小也有一定的影响。DC作为禾草灵在植物体内的主要存在形式，其在植物体内各组织中的转运是由非原质体与共质体间的pH差所驱动的。而抗性高的植物对非原质体的酸化能力的减弱抑制了DC的转运，这可能增强了其对禾草灵的抗性。
2.2 作用靶标的改变
植物抗药性的产生不仅是因为对除草剂的吸收及转运能力的改变，还由于除草剂与其的作用部位发生了变化。
一部分杂草通过改变靶标酶ACCase来降低与除草剂的亲和性以获得抗性。例如，瑞士黑麦草的抗性部分源于ACCase基因的突变，而玉米对精喹禾灵的抗性也归因于ACCase的突变降低了其与除草剂的亲和性。禾草灵与ACCase的作用位点是羧基转移酶(CT)结构域。晶体结构研究表明，在CT结构域的二聚体界面上，禾草灵与活性位点相互作用时，若干残基发生显著的构象变化，形成一个高度保守的疏水囊深入二聚体核心，与活性位点结合。这些残基的相互作用破坏了CT结构域的结构，这些作用位点的变化直接导致了杂草抗药性的形成。
参考：
[1]刘维屏,金美青,蔡喜运,等. 禾草灵的作用机制及环境生态效应研究进展 [J]. 农药学学报, 2008, 10 (04): 383-391.
[2]孙乐茂,胡宏云,刘小林. 10%精(口恶)唑禾草灵乳油防除小麦田禾本科杂草药效试验 [J]. 现代农业科技, 2006, (07): 93-94.
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